Scarabées-tortues, de véritables bijoux !

Les cassides, aussi appelées scarabées-tortues ou tortoise beetle en anglais, font partie de mes insectes favoris… A la fin de cet article, je vous garantis que vous serez tout aussi séduit(e) que moi par ces petites bêtes cuirassées et multicolores !

Les cassides appartiennent à l’ordre des coléoptères, les plus nombreux des animaux : 400 000 espèces décrites environ. Un animal sur quatre est donc un coléoptère ! Et encore, certains estiment à 1,5 millions le nombre total d’espèces de coléoptères existantes, c’est-à-dire autant que d’animaux actuellement connus.

En tant que coléoptères, les cassides ont par-dessus leurs ailes des élytres, pièces rigides qui se soulèvent comme un capot avant l’envol :


Casside couleur or et rubis, par Andreas Kay

Les cassides forment une sous-famille (Cassidinae) de plus de 3 000 espèces qui rivalisent de motifs et de couleurs, dont la plupart en région tropicale mais aussi en région tempérée, dont en France.

Ces petites beautés sont herbivores : elles passent toute leur vie à manger des feuilles, de juvénile (larve) à adulte (imago), sauf pendant un stade intermédiaire de métamorphose (pupe). Elles sont souvent spécialisées sur une espèce de plante (ici une liste de plantes hôtes associées aux cassides qui les consomment). Par exemple, Acromis sparsa ne vit que sur Merremia umbellata, une plante grimpante de la même famille que le liseron :

Merremia umbellata par João Medeiros

Les espèces spécialistes, qui peuvent utiliser seulement des milieux et ressources bien définis (niche écologique étroite) s’opposent aux espèces généralistes, qui peuvent en utiliser un grand nombre (large niche écologique). Les spécialistes sont performantes dans leur niche écologique, par exemple grâce à une digestion parfaitement adaptée à une seule plante hôte. Toutefois, dans des conditions changeantes et incertaines (perturbations de l’habitat, changement climatique…), les spécialistes sont plus menacées que les généralistes. Si leur unique plante hôte se met à épanouir ses feuilles plus tard dans l’année, elles risquent l’extinction.

Bien entendu, la plupart des espèces se trouve dans un gradient entre ces deux extrêmes. Comme toujours en sciences naturelles ou dans la vie quotidienne, les catégories sont une modélisation de la réalité qu’il ne faut pas prendre au pied de la lettre. « Mettre dans des cases » est toutefois très utile ! Ces simplifications nous permettent de décrire et de comprendre le monde en qualifiant les couleurs, les espèces, les climats ou encore les traits de caractères.


Ces petites (moins de 12 mm de long) cassides sédentaires qui broutent toute la journée ont des comportements prévisibles, et sont donc facilement exposées aux prédateurs comme les oiseaux, lézards, araignées, insectes carnivores…

Réduve, ou insecte-assassin (Sycanus bifidus) dégustant une casside après l’avoir retournée – il aspire l’intérieur de ses victimes tel Dracula, par Guido Bohne

Les cassides ont toutefois réussi à résister à la prédation et à largement se diversifier, grâce à une combinaison unique de différentes stratégies de défense !

Tout d’abord, une défense physique caractéristique, qui leur a donné le nom de scarabées-tortues : une cuticule recouvrant tout le corps… Cette carapace est formée par une prolongation du pronotum (au-dessus de la tête), et des élytres (au-dessus des ailes, si vous avez bien suivi). Jugez plutôt comme la carapace s’étend au-delà de la tête :

En cas de danger, les cassides rentrent leur tête sous leur carapace blindée et s’agrippent fermement à la plante avec leurs petites pattes (en sécrétant une huile collante à l’extrémité de milliers de petits poils) : aucune prise pour le prédateur !

Casside en position défensive, par Mark Yokoyama

Mais leur meilleure défense ? La couleur bien sûr !

Certaines cassides utilisent la couleur comme un camouflage, avec des teintes de vert proches des plantes qu’elles consomment. C’est le cas d’une espèce que l’on trouve en France, la casside de la menthe ou Cassida viridis.

C’est l’occasion de mentionner que les noms d’espèces portent très souvent sur la couleur ! Voilà une page répertoriant de nombreuses couleurs utilisées dans les noms d’espèces. Ici, viridis = vert en latin.

Cette casside de la menthe mange donc… de la menthe, et autres plantes de la même famille botanique : les Lamiacées. De loin, il ne doit pas être facile de la distinguer :

Cassida viridis, par Kentish Plumber

Pour se défendre, elle se met en mode « confinement » sous sa carapace. Et c’est une défense efficace, comme le montre une expérience conduite sur six espèces de mantes – des prédatrices redoutables – auxquelles ont été proposées 101 différentes espèces de proies potentielles.

Cassida viridis est la seule à ne pas avoir été touchée !! Elle a simulé la mort (comportement que l’on dénomme thanatose) : « Cassida viridis n’a pas bougé durant toute l’expérience, et n’a donc pas du tout été attaquée et mangée. ».

La vision de la mante est en effet basée sur le mouvement… 🦖

Mantis religiosa par Alessandro Musicorio

C’est l’une des espèces de Mantes qui a été utilisée pour cette expérience.

Mais la plupart des cassides ont opté pour une stratégie tout à fait inverse : se faire remarquer, par des motifs et des couleurs vives, voire brillantes ! C’est la stratégie employée par une autre espèce que l’on trouve aussi en France, Cassida azurea. Comme le laisse entendre son nom, cette casside a des reflets bleutés, mais aussi des coloris roses, rouges ou encore dorés :

Cassida azurea, par Gilles San Martin

Les couleurs iridescentes – donc structurales – sont dues à un empilement de plusieurs couches parallèles de chitine. La chitine est une molécule de la famille des glucides de formule chimique (C8H13NO5)n qui compose la cuticule des insectes, mais aussi l’exosquelette des crustacés, la paroi des cellules de champignons, la nacre de certains coquillages…. L’hydratation de ces couches change leur structure, et donc les reflets de lumière.

Sur un coup de stress, la couleur peut alors complètement changer. Le processus prend de quelques secondes à quelques minutes. Dans l’exemple ci-dessous, cela prend au minimum 1 min 30 s pour passer de doré à rouge, après avoir touché les élytres de la casside avec un petit bâton pour simuler une attaque manquée de prédateur :

Charidotella egregia changeant d’une forme dorée (cuticule hydratée, reflétant la lumière) à rouge (cuticule sèche, donc transparente, on voit alors les pigments rouges en-dessous)

(Vigneron et al. 2007)

Le processus est réversible, mais après la mort la carapace sèche et pour la plupart d’entre elles, les cassides perdent leurs belles couleurs. Malgré cela, elles sont parfois utilisées pour faire des bijoux, par exemple ci-dessous une broche de la période victorienne (sans doute à la mode dans la fin des années 1800) avec Polychalca punctatisima, casside du Brésil :

En écologie, on qualifie de coloration aposématique ces vives couleurs : il s’agit d’un signal de toxicité à l’attention des prédateurs (« Rappelle-toi bien de ma couleur, je ne suis pas comestible et j’en suis fière »), à la manière des coccinelles… D’ailleurs certaines y ressemblent fortement :

Chelymorpha phytophagica, par Katja Schulz

On trouve chez les cassides une tendance à l’évolution vers des formes colorées très diverses, et ce y-compris au sein d’une même espèce ! On parle alors de polymorphisme.

Ce phénomène est au cœur des recherche de Lynette Strickland, une amie que j’ai rencontrée au Panama. Lynette travaille sur Chelymorpha alternans, qui regroupe dans une même espèce quatre aspects – ou phénotypes – très différents :

Les quatre phénotypes de Chelymorpha alternans

(Strickland et al. 2019)

Ces phénotypes sont dus à différent génotypes (le génotype est l’information génétique contenue dans l’ADN). Quatre allèles, versions d’un même gène, causent ces variations de couleurs. Une toute petite différence dans ce gène cause de grandes variations dans l’apparence du scarabée.

 « La couleur, c’est vraiment fascinant. Chez cette espèce de scarabée-tortue, on cherche à découvrir en quoi différentes couleurs peuvent leur donner un avantage en termes de prédation, de sélection, et/ou d’adaptation à différents climats. »

– Lynette Strickland (traduit)


Explications de Lynette Strickland sur l’enjeu de ses recherches :

Comprendre les mécanismes qui créent et maintiennent la diversité (Anglais sous-titré espagnol)

Pour comprendre quels facteurs maintiennent cette diversité de coloris, Lynette a notamment effectué des tests de prédation avec les différents phénotypes.

Au cours de ses expériences, elle a ainsi noté que les araignées néphiles ont mangé tous les phénotypes sans distinctions (en vidéo ici), alors que les mantes religieuses n’en ont mangé aucun. Mais les résultats ont été plus nuancés avec des colonies d’Azteca chartifex, fourmis qui construisent des nids suspendus. Lynette a placé des cassides de différents phénotypes sur des plateformes reliées aux nids, afin d’observer quelle décision les fourmis allaient prendre.


Azteca chartifex, équipée de mandibules courtes et coupantes comme des tenailles, par John T. Longino

Après concertation entre elles, les fourmis ont choisi de :

  • Jeter les phénotypes dorés par-dessus-bord ;
  • Consommer les phénotypes rouges et noirs ;
  • Consommer les phénotypes rouges, mais seulement les trois premières fois. Suite à quoi ils étaient jetés les sept fois suivantes (ce qui suggère un apprentissage : « Finalement, ces scarabées n’avaient pas bon goût, on ne les mangera plus »).

Après la coloration, passons à une autre défense classique des cassides, qui est pour le moins dégoûtante surprenante…

Les larves de cassides sont capables de tenir en respect leurs prédateurs… Avec leurs excréments !

Elles possèdent un anus prolongé en deux longs tubes mobiles : une « fourche anale ». Grâce à cette fourche, elles peuvent accumuler des excréments, souvent associés à d’anciennes mues (exuvies). On parle alors de « bouclier fécal », une structure que la larve place derrière ou au-dessus de son corps, et agite au nez de ses prédateurs au besoin :


Bouclier anal chez une larve de casside dorée, par TerraNaturalist

Les prédateurs sont réellement mis en déroute par ce bouclier ! Au lieu de poursuivre leur attaque, des fourmis de l’espèce Formica subsericea entrant en contact avec des larves de Plagiometriona clavata ont ainsi été observées reculant et se nettoyant. Les larves de cette casside se nourrissent de Solanum dulcamara, la Douce-amère. Pour mieux comprendre la nature de la protection par ces boucliers fécaux, des chercheurs observé le contact ces larves avec les fourmis sous différentes conditions. Ils ont montré que les larves sont vulnérables face aux fourmis :

  • Sans leur bouclier ;
  • Avec un bouclier, mais lessivé avec un solvant ;
  • Avec un bouclier, mais en nourrissant les larves avec une autre plante non toxique.

Les larves récupèrent donc une partie des composés toxiques de la plante hôte (phytol, saponines et glycoalcaloïdes), pour en faire des armes chimiques efficaces !

Chez d’autres espèces, les boucliers fécaux frisent parfois l’exubérance. Les juvéniles de l’espèce Hemisphaerota cyanea se nourrissent de feuilles de palmiers très fibreuses (Sabal sp.). La fibre non digérée leur permet de créer des camouflages élaborés avec leurs excréments ! Il faut avoir l’œil pour distinguer la larve sous tout cela :

Larve de scarabée-tortue du palmier (Hemisphaerota cyanea), par Judy Gallagher

Enfin, on trouve chez certaines espèces de cassides une stratégie de défense très rare et étonnante pour des scarabées.

Il faut savoir que la plupart des insectes (à l’exception des insectes sociaux comme les fourmis et les abeilles) ne prête aucune attention à leurs petits – contrairement à ce que l’on peut voir dans certaines fictions, par exemple l’excellent dessin animé « Minuscule ».

Le papa coccinelle discutant avec ses deux enfants dans Minuscule 2

Oubliez le réalisme !

Dans la majorité des cas, après la fécondation la femelle pond ses œufs et basta ! A leur tour de se faire une place dans le monde, et surtout de tenter de survivre jusqu’à l’âge adulte. L’instinct maternel est pour ainsi dire absent. Pour les plus prévenantes, les mamans cassides construisent tout de même une oothèque qui camoufle les œufs :

Larves de cassides tout juste sorties de leur oothèque par Guido Bohne

Notez le petit bâtonnet noir accroché à leur derrière, un bouclier fécal des plus élégants…

Mais chez les cassides, on trouve quelques espèces dont les femelles protègent activement leurs petits ! Les mamans Omaspides restent avec leurs larves jusqu’à la métamorphose (environ un mois), au péril de leur vie, s’attaquant aux prédateurs et parasites qui s’approchent.

Mère Omaspides sp. gardant ses petits à l’état de larve (haut) et de pupe (bas), par Andreas Kay. Notez les petits boucliers fécaux en boules irrégulières sur les larves.

On trouve exactement le même comportement chez Acromis sparsa, comme le montrent ces dessins d’une mère et sa descendance :

Mère Acromis sparsa protégeant ses petits au stade de larve (haut) et de pupe (bas)

La protection maternelle augmente largement les chances de survie : les larves ne survivent pas plus de trois jours sans leur mère (Windsor 1987).

Pour finir, voilà une petite galerie de cassides d’Équateur par le génial macro-photographe Andreas Kay (RIP), juste pour le plaisir des yeux :

Alors, séduit(e) ?

N’hésitez pas à partager cet article avec vos proches aimant les scarabées, les bijoux, ou les deux réunis. Ou bien avec ceux qui n’aiment pas encore les insectes !


NB : C’est au Panama que j’ai vu pour la première fois des cassides, lors d’un stage de master en 2016 avec le Smithsonian Tropical Research Institute. Je les ai récoltées sur des branches à 40-45 m de hauteur, à la demande d’un coloc’ entomologiste surpris que ces petites bêtes aillent si haut. Pour ma part, j’accédais à la canopée depuis une nacelle suspendue à une grue, dans le cadre de recherches sur les lianes vs arbres avec José Médina Vega. Dans la forêt tropicale humide, une grande partie de la biodiversité se situe dans la canopée.


Sources :

Gomes, P. A., Prezoto, F., & Frieiro-Costa, F. A. (2012). Biology of Omaspides pallidipennis Boheman, 1854 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). Psyche: A Journal of Entomology, 2012. / lien

Reitze, M., & Nentwig, W. (1991). Comparative investigations into the feeding ecology of six Mantodea species. Oecologia, 86(4), 568-574. / lien

Strickland, L. R., Arias, C. F., Rodriguez, V., Johnston, J. S., McMillan, W. O., & Windsor, D. (2019). Inheritance, distribution and genetic differentiation of a color polymorphism in Panamanian populations of the tortoise beetle, Chelymorpha alternans (Coleoptera: Chrysomelidae). Heredity, 122(5), 558-569. / lien

Vencl, F. V., Morton, T. C., Mumma, R. O., & Schultz, J. C. (1999). Shield defense of a larval tortoise beetle. Journal of chemical ecology, 25(3), 549-566. / lien

Vigneron, J. P., Pasteels, J. M., Windsor, D. M., Vértesy, Z., Rassart, M., Seldrum, T., … & Ertz, D. (2007). Switchable reflector in the Panamanian tortoise beetle Charidotella egregia (Chrysomelidae: Cassidinae). Physical Review E, 76(3), 031907. / lien

Windsor, D. M. (1987). Natural history of a subsocial tortoise beetle, Acromis sparsa Boheman (Chrysomelidae, Cassidinae) in Panama. Psyche: A Journal of Entomology, 94(1-2), 127-150. / lien

https://stri.si.edu/story/color-differences

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2 commentaires

  1. Merci Eva pour ce superbe article ! Une fois de plus, tu nous en fais voir de toutes les couleurs… et par là tu nous fais rêver =)

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